Матки и трутни. Расчетная задача.
Медоносные пчелы (Apis mellifera) – общественные насекомые, живущие семьями. В пчелиной семье существует строгое разделение обязанностей. Плодовитая самка (матка) откладывает яйца. Из неоплодотворенных яиц вылупляются гаплоидные самцы – трутни. Из оплодотворенных яиц вылупляются личинки женского пола. Большинство таких личинок становятся рабочими пчелами – бесплодными самками, которые выполняют все повседневные обязанности в семье. Судьба личинки-самки зависит от того, чем ее кормят рабочие пчелы. Если личинка в качестве корма получает пергу (особым образом переработанную пыльцу), она развивается в рабочую пчелу. Обычно в семье есть лишь одна матка. Если она погибает или пчелиная семья готовится к роению, рабочие пчелы закладывают специальные, более крупные ячейки – маточники. Находящихся там личинок кормят так называемым маточным молочком, и они становятся молодыми матками. Примерно через неделю после выхода из куколки молодая матка совершает брачный вылет («проигру»). Во время этого вылета она спаривается с несколькими трутнями. Всю оставшуюся жизнь она проводит в улье, откладывая яйца и больше не спариваясь. У пчел известно две рецессивные мутации, влияющие на развитие глаз. Одна из них, pearl (pe), приводит к развитию белых глаз (нормальные глаза – черные). Другая мутация, eyeless (e), вызывает полное отсутствие глаз. Плодовитость маток и трутней не зависит от генотипа по генам Pe и E. Безглазая матка скрещена с черноглазым трутнем путем искусственного осеменения. Все рабочие пчелы и матки первого поколения были черноглазыми, а все трутни – безглазыми. Матку первого поколения скрестили с белоглазым трутнем. В потомстве были черноглазые трутни и рабочие пчелы, белоглазые трутни и рабочие пчелы, а также безглазые трутни. ВСЕХ черноглазых маток и трутней отобрали сразу после выхода из куколок, каждую черноглазую матку в компании нескольких десятков черноглазых трутней поместили в отдельные ульи, в которых были рабочие пчелы, но не было маток и собственных трутней. Все молодые матки успешно совершили брачный вылет, были оплодотворены своими братьями и вернулись в ульи, где каждая дала начало новой семье. Предположим, что самцов и самок в потомстве образуется поровну (в реальных пчелиных семьях самцов меньше, и их доля непостоянна). Если посчитать все потомство этих маток во всех ульях, какое расщепление по названным признакам (наличие глаз и их цвет) мы увидим?
Впишите число в процентах; дробные числа приведите с точностью до сотых (например, так: 12,35 %).
Прежде всего, определимся с двумя важными фактами.
-
Генотипы у трутней – такие же, как и у яйцеклеток, образуемых их матерью. Если мать гомозигота, среди трутней не будет расщепления. Это значит, что генотип матки можно однозначно определить по ее сыновьям.
-
Генотип трутней однозначно определяется по их фенотипу, потому что они не бывают ни гомо-, ни гетерозиготами. Безглазая самка (__ ee) скрещена с черноглазым самцом (Pe E). Ее дочери обязательно имеют генотип Pe_ Ee. При скрещивании одной из таких самок с белоглазым трутнем (pe E) в потомстве появились белоглазые сыновья – значит, ее генотип Pepe Ee. Запишем схему скрещивания:
P: Pepe Ee (черноглазая) pe E (белоглазый)
F1:
1/4 Pepe EE (черноглазые), 1/4 Pepe Ee (черноглазые), 1/4 pepe EE (белоглазые), 1/4 pepe Ee (белоглазые)
1/4 Pe E (черноглазые), 1/4 Pe e (безглазые), 1/4 pe E (белоглазые), 1/4 pe e (безглазые)
Всех черноглазых потомков поместили в условия свободного скрещивания друг с другом.
Узнать, каким будет потомство от этих скрещиваний, можно двумя способами. Можно записать два скрещивания (Pepe EE Pe E, Pepe Ee Pe E), получить частоты потомства, домножить их на вероятность каждого скрещивания (она будет составлять 1/2 для всех вариантов, потому что оба генотипа маток образуются с одинаковой частотой) и сложить частоты образования одинаковых фенотипов.
Можно поступить чуть более хитро. Посмотрим, какие гаметы образуются у этих самок и их братьев.
Самки Pepe EE образуют два вида яйцеклеток – 1/2 Pe E и 1/2 pe E. Доля таких самок от всех черноглазых самок составляет 1/2, поэтому доли образуемых ими яйцеклеток от всех яйцеклеток будут равны 1/2 1/2 = 1/4 Pe E и 1/2 1/2 = 1/4 pe E.
Самки Pepe Ee образуют четыре вида яйцеклеток с равной вероятностью. Доля таких самок от всех черноглазых самок составляет 1/2, поэтому доли образуемых ими яйцеклеток от всех яйцеклеток будут равны 1/2 1/4 = 1/8 Pe E, 1/2 1/4 = 1/8 Pe e, 1/2 1/4 = 1/8 pe E, 1/2 1/4 = 1/8 pe e.
Сложим частоты образования одинаковых по генотипу яйцеклеток и получим:
3/8 Pe E
1/8 Pe e
3/8 pe E
1/8 pe e
Попутно заметим, что именно такими и будут генотипы сыновей этих маток. Получаем расщепление среди трутней: 2/8 безглазых (Pe e, pe e), 3/8 белоглазых (pe E), 3/8 черноглазых (Pe E). Так как трутни, в соответствии с нашим допущением, составляют половину всего потомства, домножим все частоты на 1/2 и получим доли 2/16:3/16:3/16. Также заметим, что все самки в этих скрещиваниях получат доминантные аллели обоих генов от черноглазых отцов (Pe E), а потому будут черноглазыми.
Итоговое расщепление: 8/16 (50%) черноглазых самок, 2/16 (12,5%) безглазых самцов, 3/16 (18,75%) черноглазых самцов, 3/16 (18,75%) белоглазых самцов.
**Критерии оценки **
2 б. за правильно установленные генотипы родителей первого скрещивания
2 б. за правильно установленные генотипы родителей второго скрещивания
4 б. за правильно описанные (генотипы родителей и вероятность) скрещивания черноглазых потомков
2 б. за правильно установленную долю самок второго поколения
4 б. за верно установленное расщепление среди самцов второго поколения.